Золотистый мех в полосе наката
Сапожников Ф.В.1, Алымкулов С.А.2, Завьялов П.О.1, Калинина О.Ю.1
1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Россия, Москва
2Кыргызский Государственный Технический Университет им. И. Раззакова, Кыргызстан, Бишкек
На пространстве большого озера никогда не бывает абсолютного штиля. Конечно же, в какие-то моменты безветрия мы можем наблюдать его поверхность практически гладкой, глядя с берега. Но по самому урезу воды при этом всё равно будет происходить лёгкий наплеск: совсем низенькие волны, всего 4-10 см высотой, будут накатывать на песочек, или же на гальку, или на россыпь камней, торчащих из воды у самого берега (рис. 1). Эти едва уловимые волны будут перекатываться по низким спинам камней, едва торчащим из воды, и словно бы оглаживать их. Это происходит по той простой причине, что в большом озере всегда есть течения, в том числе прибрежные, и их действие сказывается на полосе наката таким простым и наглядным образом. Если же возникает ветер и поверхность воды под ним приходит в движение, накат усиливается. При существенном волнении, хотя бы в 1-2 балла, волны уже ложатся на берег относительно глубоким накатом, принося пену, что оседает на спинах камней, просачивается между ними в песок или иходит в гальку. При этом сами камни - те самые, что лежали в штиль по урезу воды - оказываются то на воздухе, то под водой. И, чем сильнее волнение, тем заметнее становятся периоды их нахождения то под водой - накатной, бурлящей, турбулентной - то на воздухе, когда с них стекает вода и сползает пена. Иссык-Куль - очень большое озеро. И поверхность камней, торчащих из водной глади у самого уреза воды в штиль, постоянно орошается волнами - пускай и низенькими, едва заметными, но орошается. Ибо это не стоячий водоём.
Таких камней по берегам Иссык-Куля очень много, и из воды повсюду проступают их спины (рис. 2, 3). На северных берегах озера мы регулярно наблюдаем явление, связанное именно с этой зоной обитания - со спинами камней и крупных глыб, лежащих на самом краю полосы наката. Это явление мы назовём «золотистым мехом Иссык-Куля», ибо выглядит оно действительно как густая золотистая тонкорунная шерсть (рис. 4, 5, 6, 7, 8), каким-то чудом отросшая прямо на спинах камней, торчащих из воды у самого берега - и постоянно перемываемая накатом.
Конечно же, здесь мы имеем дело с живыми существами, ибо для кристаллических структур этот «золотистый мех» слишком уж мягок, а синтетические полимерные волосы пока не научились расти самостоятельно в природных водоёмах. Кстати, изделий из этих синтетических полимеров на дне Иссык-Куля хватает, и лежат они, в основном, по мелководьям бухт и заливов: чаще всего это одноразовая посуда и упаковка, сделанная из полиэтилена, полипропилена, полиэтилентерфталата или же полистирола. Эти предметы постепенно зарастают микроорганизмами, формирующими на них разнообразные биоплёнки, и столь же плавно уходят в мягкий грунт, но их истории не из этой повести [1]. Здесь же мы отметим только, что это черты экологии озёрного сообщества новейшего времени, и загрязнение Иссык-Куля бытовым пластиком, ежегодно возрастающее в летний курортный сезон, конечно же не проходит для экосистемы Иссык-Куля бесследно. Что, тем не менее, не отменяет призыва не бросать пластиковый мусор на берега и в само озеро.
-
Рис. 1. Лёгкая накатная волна, приходящая на каменистый берег озера Иссык-Куль в тихую погоду.
И всё же: кто делает волокна этого «меха»? Из чего они состоят? Прочный ли «мех»? И, наконец, почему он формируется в таком виде именно в этом, сравнительно узком - и довольно экстремальном биотопе, практически на границе озера? В чём он выигрыват, развиваясь именно там? А экстремальными выбранные «мехом» местообитания очень даже являются: здесь по спинам камней, и по всему, что на них растёт, активно и постоянно лупит наплеск, или накат, или прибой, здесь дует ветер и жарит обжигающее Солнце, а в предзимье образуется ночная ледяная корочка. А ещё на то, что растёт на спинах этих камней, постоянно действует мощный поток солнечного ультрафиолета. Будем откровенны: на высоте 1618 м, где раполагается уровень поверхности Иссык-Куля относительно уровня Мирового океана, ультрафиолета приходит существенно больше, чем по берегам того самого океана.
На все эти вопросы мы будем отвечать постепенно и в развитии темы.
-
Рис. 2. Россыпь камней вблизи уреза воды, прибрежная зона в северной части озера Иссык-Куль. Видна лоснящаяся поверхность спин камней, перемываемых накатной волной.
Итак, впервые «золотистый мех», перемываемый лёгкими набегающими волнами и влажно искрящийся на солнце, был отмечен нами на прибрежных камнях, в районе Чолпон-Оты, в ходе июльской экспедиции 2018 года. Обнаружив столь масштабное и необычное явление, мы сразу же взяли образцы, довезли их живьём в Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН и сразу же, в день приезда, изучили при разных увеличениях мощных световых микроскопов. В ноябре 2019 года, в холодное время предзимних штормов, когда на берег набегали недобрые серые волны, явление было обнаружено снова в осенней экспедиции.
-
Рис. 3. Лёгкий наплеск низкой волны, омывающей в тихую погоду торчащие из воды спины камней, покрытые лоснящимся «золотистым мехом».
В августе 2023 года, в ходе обширной летней экспедиции по озёрам Кыргызстана, организованной С.А. Алымкуловым, мы снова обнаружили «мех» на камнях в прибойной зоне озера - на сей раз на более обширных, разнесённых друг от друга каменистых участках северного побережья. Конечно же, и осенью 2019, и летом 2023 гг. Мы брали образцы и продолжали изучать структурные особенности этого явления. Которые удивительным образом сохранялись во времени и по разным сезонам года практически неизменными.
Разберём пространственную организацию «золотистого меха». На самой поверхности окатанных прибом камней развивается тонкая, но очень прочная плёнка из цианобактерий («подошва»). В частности, это трихомные (нитчатые) цианобактерии из рода Calothrix.
-
Рис. 4. Хорошо обводнённый «золотистый мех» на выступающей из воды спине камня, у северного берега оз. Иссык-Куль.
Эти существа любят жить в полосе прибоя на спинах и боках крепко стоящих камней, глыб и скал, и часто образуют на них тонкий, плотный и скользкий налёт чёрно-зелёного цвета. Когда вы пытаетесь ступать по этим окатанным волнами глыбам, выбирая красивую локацию для фотопортрета на фоне бушующего моря, оскальзываетесь и видите свои ноги на фоне неба, знайте: вы поскользнулись на обширных колониальных поселениях калётриксов. Часто такие поселения формируют от одного до нескольких видов.
Согласно проведённой нами идентификации, в случае с «золотистым мехом» речь идёт о двух видах, сильно различающихся по морфологии (рис. 9, 10, 11). Это Calothrix elenkinii, характеризующийся длинными зелёными трихомами, одетыми в многослойные прозрачные полисахаридные чехлы, часто буреющие в нижней части. У многих калётриксов зелёные трихомы широкие у основания и быстро истончаются к верхушке, где переходят в длинный тонкий волосок из продолговатых клеток, лишённых хлорофилла - эти волоски при массовом развитии вертикально стоящих трихомов выполняют две функции.
-
Рис. 5. «Золотистый мех» на спине камня, торчащей из воды сразу после прохождения волны. Под тонким слоем воды различимы пучки (кисти), состоящие из тонких волокон.
-
Рис. 6. Так выглядят пучки (кисти) волокон «золотистого меха» на спине камня под водой, во время прохождения по нему накатной волны высотой около 8 см.
-
Рис. 7. Пучки «золотистого меха» на спине камня при боковом освещении, на закате: видны отдельные волокна, их слагающие
-
Рис. 8. Ещё более чёткий цифровой макроснимок пучков «золотистого меха». Видно, что волокна толстые, не нитевидные - скорее это вытянутые облачные структуры.
-
Рис. 9. Трихомы Calothrix elenkinii (слева) и Calothrix epiphytica (справа) из состава подошвы «золотистого меха».
-
Рис. 10. Фрагмент подошвы «золотистого меха», сотканной плотно растущими трихомами Calothrix. Слева - фото сделано при увеличении 1000 крат, справа - 400 крат.
-
Рис. 11. Отдельный трихом Calothrix elenkinii - длинный, извилистый, одетый в буроватый многослойный чехол. В правой части снимка на нижней стороне чехла сидит короткий трихом второго подошвообразующего вида - Calothrix epiphytica.
Во-первых, они обеспечивают защиту колониального поселения от большей части потока солнечного света, а во-вторых, от ударов накатных волн - вода по ним легко проскальзывает, не разрушая нижних, зелёных, фотосинтезирующих частей трихомов. В целом, от многих агрессивных факторов среды трихомы защищают и многослойные чехлы, расплывающиеся в нижней части бесцветных волосков. Но у волосков функция именно внешней, поверхностной защиты.
Так вот: у этого вида калётрикса зелёная часть нити длинная и практически не истончающаяся к верхушке, а волосок толстый, состоящий из продолговатых буроватых клеток, и при этом относительно короткий. Поэтому основное тело «подошвы» сформировано именно длинными, переплетающимися зелёными трихомами C. elenkinii. А уже между ними - а по сути, сидя на их чехлах - располагаются трихомы второго вида - Calothrix epiphytica (рис. 9, 11). У них короткая, быстро сужающаяся зелёная часть, одетая в бледно-бурый многослойный чехол и переходящая в очень длинный бецветный волосок. Именно эти волоски и защищают подошву от избытка солнечного ультрафиолета, пока над ней не поднимутся верхние ярусы «золотистого меха».
Прямо среди калётриксов, а вернее среди их бесцветных волосков, берёт своё начало следующий ярус, который мы назовём «войлоком». Он организован из длинных и тонких нитей (трихомов) цианобактерий, имеющих окраску от бледно-синезелёной и до насыщенно-жёлто-зелёной. Эти нити, одетые снаружи в толстые прозрачные чехлы из полисахаридов, образуют множественные петли, сплетаясь буквально кудрями в подобие войлочной массы (рис. 12). Относятся эти цианобактерии к роду лептолингбия (Leptolyngbya). Некоторые их сородичи также способны формировать войлочные структуры, например Leptolyngbya antarctica - её нити, густо переплетаясь, создают тонкие и очень прочные войлочные плёнки на камнях, покрывающих дно некоторых озр в Антарктиде [2], где на мелководья тоже приходит солидная доза ультрафиолета от Солнца.
-
Рис. 12. Фрагмент войлочного яруса, образованного густо переплетающимися петлями трихомов цианобактерии Leptolyngbya cf. nostocorum.
Отметим также, что вид Leptolyngbya amplivaginata образует в Иссык-Куле ещё один тип «войлока», что лежит в основе структуры очень интересных образований, речь о которых пойдёт в главе «Живые корки на острых скалах - активная защита мелководий». Вернёмся, однако, к тому виду, что образует войлочный ярус среди волосков калётриксов. Исходя из его морфолого-экологических характеристик, можно предположить с высокой вероятностью, что вид весьма близок по комплексу признаков к Leptolyngbya nostocorum. Для этой лептолингбии характерно формирование плёночек из спутанных петлями трихомов в слизи других цианобактерий, в т.ч. и калётриксов [3]. В данном случае мы обозначим эту лептолингбию как Leptolyngbya cf. nostocorum.
Вырастающий из «войлока» ярус, окрашенный в червонно-розово-оранжевые тона, состоит как бы из длинных курчавых волокон. Они как раз и формируют «мех», красиво перемываемый набегающей волной - и хорошо сохраняющий воду после отхода этой волны. В основе каждого такого волокна находится пучок из длинных прозрачных стебельков, сгенерированных из нескольких видов композитных (гетерогенных, разнородных по составу) полисахаридов клетками двух видов диатомей из рода гомфонема (Gomphonema). Особенно длинные стебельки строит Gomphonema cf. supersedens. Клетки у этой диатомеи похожи на удлинённые кегли, вполне изящные и утончённые на вид, содержат бурые хлоропласты и одеты дополнительной собственной капсулой, тоже полисахаридной и прозрачной - она защищает клетку на вершине волокна всё от того же ультрафиолета (рис. 13, 14, 15). При их делении тонкий прозрачный стебелёк, на котором они отрастают из слоя «подошвы», тоже раздваивается, и от места деления каждая клетка дальше растит свой стебелёк. Поэтому к вершине волокна, когда клетка уже поделилась несколько раз, мы имеем разветвлённую структуру примерно из 20-30 переплетающихся волокон (рис. 16, 17), по концам которых сидят клетки гомфонем. Точно также организованы вытянутые древовидные структуры, образуемые более короткими стебельками, по вершинам которых сидят в своих капсулах клетки второго вида - Gomphonema cf. roehringeri (рис. 17). Их панцири в очертаниях вытянуто-булавовидные. Стебельки этого вида густо оплетают стебельки G. cf. supersedens. Также, ближе к основанию волокна, в него вплетаются более тонкие, не ветвящиеся стебельки, несущие ланцетно-ромбовидные клетки Brachysira cf. styriaca (рис. 18).
-
Рис. 13. Клетка диатомеи Gomphonema cf. supersedens, одетая в тонкую прозрачную полимерную капсулу на вершине стебелька.
-
Рис. 14. Клетки диатомеи Gomphonema cf. supersedens, одетые в прозрачные полисахаридные капсулы по концам переплетающихся стебельков.
-
Рис. 15. Клетки диатомеи Gomphonema cf. supersedens, сидящие парами после деления по концам прозрачных стебельков.
Однако, «свято место пусто не бывает». Особенно в Иссык-Куле, и конкретно - на длинных ветвящихся стебельках этих гомфонем. Конечно же, на древовидных колониях гомфонем поселяются другие диатомеи - тоже эпифитные, и на своих стебельках, уже сильно более коротких - зато многочисленных, ибо этих вторичных эпифитов очень много.
-
Рис. 16. Переплетение прозрачных стебельков диатомей Gomphonema cf. supersedens в верхней части волокна.
-
Рис. 17. Переплетение прозрачных стебельков диатомей Gomphonema. Пунктирным квадратом выделена группа клеток Gomphonema cf. roehringeri.
-
Рис. 18. Пунктирным прямоугольником выделены три продолговатых клетки диатомей Brachysira cf. styriaca.
Показательным среди микроэпифитов, живущих на стебельках гомфонем, является диатомея Cymbella parva полулунной формы с коротко оттянутыми концами (рис. 19). Клетки этого вида сидят раскидистыми пучками на своих коротких стебельках, покрывая «древо» колонии гомфонем, словно золотисто-бурые листочки.
Также здесь встречаются Cymbella cf. aspera и Cymbella cf. lange-bertalotii - более крупные и длинные, напоминающие карамысла (рис. 20). Интересная особенность первой из них состоит в том, что здесь, в составе волокон, клетки этой диатомеи, делясь, образуют колонии в форме лент, свёрнутых наподобие бочёнков (рис. 20). При этом вся компактная колония остаётся одетой в общий прозрачный полимерный чехол, прежде одевавший её инициальную клетку, сидящую на коротком стебельке. По всем стебелькам ползают свободнодвижущиеся диатомеи: Cymbopleura kuelbsii, Nitzschia sp. и Navicula sp. В местах ветвлений стебельков часто сидят в своих полимерных капсулах - многослойных и прозрачных - клетки диатомей из рода мастоглойа: крупные и удлинённые у Mastogloia decussata (рис. 21) и относительно небольшие, компактные у Mastogloia pusilla (рис. 22). Куда ж без мастоглой в домиках на каменистой полосе наката - это как раз их традиционное местообитание.
-
Рис. 19. Полулунные клетки, выделенные пунктирным прямоугольником - диатомеи Cymbella parva.
-
Рис. 20. Лентовидная колония диатомеи Cymbella cf. aspera, свёрнутая в форме бочёнка (в нижней части снимка).
Однако, главным компонентом, создающим курчавый объём всей структуре, служат ветвящиеся колонии совершенно особенных диатомей - Diatoma kalakulensis - их тонкие, практически игловидные клетки, едва каплевидно расширенные по концам, соединяются между собой уголками панцирей с помощью очень коротких, но прочных и эластичных полимерных подушечек. Поскольку клетки в колоних способны делиться многократно, на конце каждой из них может сидеть по 2-3 дочерних. Так и образуется ветвящаяся колония из иголок (рис. 23), формируюшая полупрозрачное розово-оранжевое облако вокруг дерева из гомфонем с листьями из цимбелл. При этом облачные структуры из спирално завитых цепочек Diatoma kalakulensis образуют основной объём волокна.
-
Рис. 21. Диатомеи из состава волокон пучков «меха». В центральной части снимка эллиптическо-ланцетный панцирь диатомеи - Mastogloia decussata.
На рисунках 24-26 приведены цифровые снимки колоний Diatoma kalakulensis, демонстрирующие особенности и характерные черты их пространственной организации в составе волокон «меха».
-
Рис. 22. Клетки Mastogloia pusilla: вид сбоку, после деления - слева, и вид «анфас», среди колоний Diatoma kalakulensis - справа.
В свою очередь, клетки D. kalakulensis выделяют вокруг себя небольшие защитные слои из совсем прозрачных и рыхлых полисахаридов, и такое облако оказывается прекрасно защищено от самых разных агрессивных факторов среды, в т.ч. от ультрафиолета, иссушения и разрушения ударами волн - по каждому комплексу-волокну волна проскальзывает, а воду в нём задерживают рыхлые колонии D. kalakulensis.
-
Рис. 23. Слева - игловидные клетки диатомей Diatoma kalakulensis, прикрепляющиеся мизерными полимерными подушечками к стебельку гомфонемы. Справа - колония этого вида.
«Мех» получается достаточно прочным с механической точки зрения: он способен защищаться от ударов набегающих волн благодаря мощной подошве и волокнистой структуре верхнего яруса, но при этом перемывается потоками воды, скользящими у самого камня. Разрастаясь в зоне постоянного наплеска накатных волн, омывающих каждое кудрявое волокно, эта структура получает доступ к столь же постоянноу потоку биогенных веществ, необходимых для её роста и приносимых волнами на мелководьях прибрежной зоны. Продукты метаболизма клеток выносятся из «меха» теми же волнами. В поверхностной плёнке воды находится большое количество лёгких органических веществ, часть из которых эффективно усваивается клетками «меха» - это тоже «ценная пища» для микроорганизмов, слагающих волокна и подошву. При кажущейся простоте организации и сравнительно небольшом числе видов, слагающих эту структуру, она прекрасно иерархически интегрирована и обладает средствами защиты от ультрафиолета, особенно агрессивно действующего в этой зоне обитания. Этот же мощный внешний фактор значительно снижает конкуренцию с другими организмами, живущими ниже на тех же камнях и образующими уже иные сообщества, описанные нами ранее в разделе «Особенности микромира мелководий озера Иссык-Куль».
-
Рис. 24. «Облачная» структура из ветвящихся колоний Diatoma kalakulensis, формирующая курчавость и объём волокна в составе «меха»
-
Рис. 25. Колонии Diatoma kalakulensis могут быть довольно густыми исодержать солидное число вегетативных клеток.
-
Рис. 26. Продолговатые облачные волокна из колоний Diatoma kalakulensis на колониях гомфонем.
Во внутренних частях крупных, сильно разросшихся и хорошо структурированных волокон часто встречаются большие группы шаровидных клеток микрофитов (рис. 27). Каждая из этих клеток имеет зелёный лопастный хлоропласт (хроматофор) и крупный красный светочувствительный глазок - стигму. Это эустигматофиты - представители особой группы микроводорослей. Здесь они представлены видом, который можно с высокой вероятностью идентифицировать как Pseudellipsoidion edaphicum.
-
Рис. 27. Группа шаровидных клеток микроводорослей из числа эустигматофитов, предположительно Pseudellipsoidion edaphicum, во внутренней части волокна.
Заключение
Мы уже знаем, что верхняя область водной толщи крупных горных озёр Кыргызстана, а особенно - поверхность их вод - находятся под действием мощного потока ультрафиолета, приходящего от Солнца. Микроорганизмы, населяющие здесь эти зоны обитания на дне, на прибрежных мелководьях, приспосабливаются к этим агрессивным условиям. Они выделяют вокруг своих клеток дополнительные полимерные оболочки, и ткут из этих капсул, нитей и микроколоний, а также из подвижных клеток самых разных видов совершенно особые структуры своих сообществ, о которых можно сказать: каждое из них обладает своей специфической архитектурой.
До сих пор мы наблюдали в Иссык-Куле сообщества, в составе которых микробы развивались довольно компактно, формируя плёнки жизни, в разной степени плотные, хрящеватые и минерализованные. А на примере «золотистого меха» впервые рассматриваем структуру существенно более «воздушную», легко перемываемую набегающими волнами по всей толще - и, в то же время, живущую в наиболее экстремальной зоне возействия турбулентности, перепадов температур, действия высоких концентраций веществ поверхностной плёнки воды и, конечно же, ультрафиолета. На примере этого «меха» мы видим совершенно особую форму архитектуры сообщества, при которой микроскопически малые существа выстраивают нечто крупное и хорошо структурированное, легко различимое глазом без специальных оптических приборов. И одновременно это сообщество с волокнами, постоянно перемываемыми волнами - и зелёной войлочной подошвой, тоже промываемой благодаря интенсивной гидродинамике - живёт всем своим составом крайне интенсивно в потоке событий и материи - там, где другие не выживают, со всей их плотной упаковкой и многослойной защитой. И в его архитектуре легко просматривается простая и наглядная логика.
Природа масштабных, даже близко расположенных явлений в жизни микромира не однородна. Не станем судить о них однозначно.
- Sapozhnikov, P., Salimon, A., Korsunsky, A.M., Kalinina, O., Ilyina, O., Statnik, E. & Snigirova, A. (2022). Plastic in the Aquatic Environment: Interactions with Microorganisms. In F. Stock, G. Reffershield, N. Brennholt, & E. Kostianaia (Eds.), Plastic in the Aquatic Environment - Part 1: Current Status and Challenges (pp. 197-254). (Handbook of Environmental Chemistry; Vol. 111). Springer Science and Business Media Deutschland GmbH. https://doi.org/10.1007/698_2021_747
- Сапожников Ф.В., Калинина О.Ю. Микрофиты оазиса Бангера (Восточная Антарктида) // Вопросы современной альгологии. 2019. № 1 (19). URL: http://algology.ru/1430
- Komárek J., Anagnostidis K., Büdel B., Krienitz L., Gärtner G., Schagerl M. Cyanoprokaryota. 2. Oscillatoriales. – Süsswasserflora von Mitteleuropa, 2005. – 19/2. – 759 p.
Фотогалерея к этому исследованию.