Золотистый мех в полосе наката

 Сапожников Ф.В.¹, Алымкулов С.А.², Завьялов П.О.¹,  Калинина О.Ю.¹

 ¹Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Россия, Москва

 ²Кыргызский Государственный Технический Университет им. И. Раззакова, Кыргызстан, Бишкек

 
На пространстве большого озера никогда не бывает абсолютного штиля. Конечно же, в какие-то моменты безветрия мы можем наблюдать его поверхность практически гладкой, глядя с берега. Но по самому урезу воды при этом всё равно будет происходить лёгкий наплеск: совсем низенькие волны, всего 4-10 см высотой, будут накатывать на песочек, или же на гальку, или на россыпь камней, торчащих из воды у самого берега (рис. 1). Эти едва уловимые волны будут перекатываться по низким спинам камней, едва торчащим из воды, и словно бы оглаживать их. Это происходит по той простой причине, что в большом озере всегда есть течения, в том числе прибрежные, и их действие сказывается на полосе наката таким простым и наглядным образом. Если же возникает ветер и поверхность воды под ним приходит в движение, накат усиливается. При существенном волнении, хотя бы в 1-2 балла, волны уже ложатся на берег относительно глубоким накатом, принося пену, что оседает на спинах камней, просачивается между ними в песок или иходит в гальку. При этом сами камни - те самые, что лежали в штиль по урезу воды - оказываются то на воздухе, то под водой. И, чем сильнее волнение, тем заметнее становятся периоды их нахождения то под водой - накатной, бурлящей, турбулентной - то на воздухе, когда с них стекает вода и сползает пена. Иссык-Куль - очень большое озеро. И поверхность камней, торчащих из водной глади у самого уреза воды в штиль, постоянно орошается волнами - пускай и низенькими, едва заметными, но орошается. Ибо это не стоячий водоём.

Таких камней по берегам Иссык-Куля очень много, и из воды повсюду проступают их спины (рис. 2, 3). На северных берегах озера мы регулярно наблюдаем явление, связанное именно с этой зоной обитания - со спинами камней и крупных глыб, лежащих на самом краю полосы наката. Это явление мы назовём «золотистым мехом Иссык-Куля», ибо выглядит оно действительно как густая  золотистая тонкорунная шерсть (рис. 4, 5, 6, 7, 8), каким-то чудом отросшая прямо на спинах камней, торчащих из воды у самого берега - и постоянно перемываемая накатом.

Конечно же, здесь мы имеем дело с живыми существами, ибо для кристаллических структур этот «золотистый мех» слишком уж мягок, а синтетические полимерные волосы пока не научились расти самостоятельно в природных водоёмах. Кстати, изделий из этих синтетических полимеров на дне Иссык-Куля хватает, и лежат они, в основном, по мелководьям бухт и заливов: чаще всего это одноразовая посуда и упаковка, сделанная из полиэтилена, полипропилена, полиэтилентерфталата или же полистирола. Эти предметы постепенно зарастают микроорганизмами, формирующими на них разнообразные биоплёнки, и столь же плавно уходят в мягкий грунт, но их истории не из этой повести [1]. Здесь же мы отметим только, что это черты экологии озёрного сообщества новейшего времени, и загрязнение Иссык-Куля бытовым пластиком, ежегодно возрастающее в летний курортный сезон, конечно же не проходит для экосистемы Иссык-Куля  бесследно. Что, тем не менее, не отменяет призыва не бросать пластиковый мусор на берега и в само озеро.

И всё же: кто делает волокна этого «меха»? Из чего они состоят? Прочный ли «мех»? И, наконец, почему он формируется в таком виде именно в этом, сравнительно узком - и довольно экстремальном биотопе, практически на границе озера? В чём он выигрыват, развиваясь именно там? А экстремальными выбранные «мехом» местообитания очень даже являются: здесь по спинам камней, и по всему, что на них растёт, активно и постоянно лупит наплеск, или накат, или прибой, здесь дует ветер и жарит обжигающее Солнце, а в предзимье образуется ночная ледяная корочка. А ещё  на то, что растёт на спинах этих камней, постоянно действует мощный поток солнечного ультрафиолета. Будем откровенны: на высоте 1618 м, где раполагается уровень поверхности Иссык-Куля относительно уровня Мирового океана, ультрафиолета приходит существенно больше, чем по берегам того самого океана.

На все эти вопросы мы будем отвечать постепенно и в развитии темы.

Итак, впервые «золотистый мех», перемываемый лёгкими набегающими волнами и влажно искрящийся на солнце, был отмечен нами на прибрежных камнях, в районе Чолпон-Оты, в ходе июльской экспедиции 2018 года. Обнаружив столь масштабное и необычное явление, мы сразу же взяли образцы, довезли их живьём в Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН и сразу же, в день приезда, изучили при разных увеличениях мощных световых микроскопов. В ноябре 2019 года, в холодное время предзимних штормов, когда на берег набегали недобрые серые волны, явление было обнаружено снова в осенней экспедиции.

В августе 2023 года, в ходе обширной летней экспедиции по озёрам Кыргызстана, организованной С.А. Алымкуловым, мы снова обнаружили «мех» на камнях в прибойной зоне озера - на сей раз на более обширных, разнесённых друг от друга каменистых участках северного побережья. Конечно же, и осенью 2019, и летом 2023 гг. Мы брали образцы и продолжали изучать структурные особенности этого явления. Которые удивительным образом сохранялись во времени и по разным сезонам года практически неизменными.

Разберём пространственную организацию «золотистого меха». На самой поверхности окатанных прибом камней развивается тонкая, но очень прочная плёнка из цианобактерий («подошва»). В частности, это трихомные (нитчатые) цианобактерии из рода Calothrix.

Эти существа любят жить в полосе прибоя на спинах и боках крепко стоящих камней, глыб и скал, и часто образуют на них тонкий, плотный и скользкий налёт чёрно-зелёного цвета. Когда вы пытаетесь ступать по этим окатанным волнами глыбам, выбирая красивую локацию для фотопортрета на фоне бушующего моря, оскальзываетесь и видите свои ноги на фоне неба, знайте: вы поскользнулись на обширных колониальных поселениях калётриксов. Часто такие поселения формируют от одного до нескольких видов.

 Согласно проведённой нами идентификации, в случае с «золотистым мехом» речь идёт о двух видах, сильно различающихся по морфологии (рис. 9,  10, 11).  Это Calothrix elenkinii, характеризующийся длинными зелёными трихомами, одетыми в многослойные прозрачные полисахаридные чехлы, часто буреющие в нижней части. У многих калётриксов зелёные трихомы широкие у основания и быстро истончаются к верхушке, где переходят в длинный тонкий волосок из продолговатых клеток, лишённых хлорофилла - эти волоски при массовом развитии вертикально стоящих трихомов выполняют две функции.

Во-первых, они обеспечивают защиту колониального поселения от большей части потока солнечного света, а во-вторых, от ударов накатных волн - вода по ним легко проскальзывает, не разрушая нижних, зелёных, фотосинтезирующих частей трихомов. В целом, от многих агрессивных факторов среды трихомы защищают и многослойные чехлы, расплывающиеся в нижней части бесцветных волосков. Но у волосков функция именно внешней, поверхностной защиты.

Так вот: у этого вида калётрикса зелёная часть нити длинная и практически не истончающаяся к верхушке, а волосок толстый, состоящий из продолговатых буроватых клеток, и при этом относительно короткий. Поэтому основное тело «подошвы» сформировано именно длинными, переплетающимися зелёными трихомами C. elenkinii. А уже между ними - а по сути, сидя на их чехлах - располагаются трихомы второго вида - Calothrix epiphytica (рис. 9, 11). У них короткая, быстро сужающаяся зелёная часть, одетая в бледно-бурый многослойный чехол и переходящая в очень длинный бецветный волосок. Именно эти волоски и защищают подошву от избытка солнечного ультрафиолета, пока над ней не поднимутся верхние ярусы «золотистого меха».

Прямо среди калётриксов, а вернее среди их бесцветных волосков, берёт своё начало следующий ярус, который мы назовём «войлоком». Он организован из длинных и тонких нитей (трихомов) цианобактерий, имеющих окраску от бледно-синезелёной и до насыщенно-жёлто-зелёной. Эти нити, одетые снаружи в толстые прозрачные чехлы из полисахаридов, образуют множественные петли, сплетаясь буквально кудрями в подобие войлочной массы (рис. 12). Относятся эти цианобактерии к роду лептолингбия (Leptolyngbya). Некоторые их сородичи также способны формировать войлочные структуры, например Leptolyngbya antarctica - её нити, густо переплетаясь, создают тонкие и очень прочные войлочные плёнки на камнях, покрывающих дно некоторых озр в Антарктиде [2], где на мелководья тоже приходит солидная доза ультрафиолета от Солнца.

Отметим также, что вид Leptolyngbya amplivaginata  образует в Иссык-Куле ещё один тип «войлока», что лежит в основе структуры очень интересных образований, речь о которых пойдёт в главе «Живые корки на острых скалах - активная защита мелководий». Вернёмся, однако, к тому виду, что образует войлочный ярус среди волосков калётриксов. Исходя из его морфолого-экологических характеристик, можно предположить с высокой вероятностью, что вид весьма близок по комплексу признаков к Leptolyngbya nostocorum. Для этой лептолингбии характерно формирование плёночек из спутанных петлями трихомов в слизи других цианобактерий, в т.ч. и калётриксов [3]. В данном случае мы обозначим эту лептолингбию как Leptolyngbya cf. nostocorum.

Вырастающий из «войлока» ярус, окрашенный в червонно-розово-оранжевые тона, состоит как бы из длинных курчавых волокон. Они как раз и формируют «мех», красиво перемываемый набегающей волной - и хорошо сохраняющий воду после отхода этой волны. В основе каждого такого волокна находится пучок из длинных прозрачных стебельков, сгенерированных из нескольких видов композитных (гетерогенных, разнородных по составу) полисахаридов клетками двух видов диатомей из рода гомфонема (Gomphonema). Особенно длинные стебельки строит Gomphonema cf. supersedens. Клетки у этой диатомеи похожи на удлинённые кегли, вполне изящные и утончённые на вид, содержат бурые хлоропласты и одеты дополнительной собственной капсулой, тоже полисахаридной и прозрачной - она защищает клетку на вершине волокна всё от того же ультрафиолета (рис. 13, 14, 15). При их делении тонкий прозрачный стебелёк, на котором они отрастают из слоя «подошвы», тоже раздваивается, и от места деления каждая клетка дальше растит свой стебелёк. Поэтому к вершине волокна, когда клетка уже поделилась несколько раз, мы имеем разветвлённую структуру примерно из 20-30 переплетающихся волокон (рис. 16, 17), по концам которых сидят клетки гомфонем. Точно также организованы вытянутые древовидные структуры, образуемые более короткими стебельками, по вершинам которых сидят в своих капсулах клетки второго вида - Gomphonema cf. roehringeri (рис. 17). Их панцири в очертаниях вытянуто-булавовидные. Стебельки этого вида густо оплетают стебельки G. cf. supersedens. Также, ближе к основанию волокна, в него вплетаются более тонкие, не ветвящиеся стебельки, несущие ланцетно-ромбовидные клетки Brachysira cf. styriaca (рис. 18).

Однако, «свято место пусто не бывает». Особенно в Иссык-Куле, и конкретно - на длинных ветвящихся стебельках этих гомфонем. Конечно же, на древовидных колониях гомфонем поселяются другие диатомеи - тоже эпифитные, и на своих стебельках, уже сильно более коротких - зато многочисленных, ибо этих вторичных эпифитов очень много.

Показательным среди микроэпифитов, живущих на стебельках гомфонем,  является диатомея Cymbella parva полулунной формы с коротко оттянутыми концами (рис. 19). Клетки этого вида сидят раскидистыми пучками на своих коротких стебельках, покрывая «древо» колонии гомфонем, словно золотисто-бурые листочки.

Также здесь встречаются Cymbella cf. aspera и  Cymbella cf. lange-bertalotii - более крупные и длинные, напоминающие карамысла (рис. 20). Интересная особенность первой из них состоит в том, что здесь, в составе волокон, клетки этой диатомеи, делясь, образуют колонии в форме лент, свёрнутых наподобие бочёнков (рис. 20). При этом вся компактная колония остаётся одетой в общий прозрачный полимерный чехол, прежде одевавший её инициальную клетку, сидящую на коротком стебельке. По всем стебелькам ползают свободнодвижущиеся диатомеи: Cymbopleura kuelbsii, Nitzschia sp. и Navicula sp. В местах ветвлений стебельков часто сидят в своих полимерных капсулах - многослойных и прозрачных - клетки диатомей из рода мастоглойа: крупные и удлинённые у Mastogloia decussata (рис. 21) и относительно небольшие, компактные у Mastogloia pusilla (рис. 22).  Куда ж без мастоглой в домиках на  каменистой полосе наката - это как раз их традиционное местообитание.