MANAS.SU





Новости


Главная » О Кыргызстане » Живые корки на острых скалах - активная защита мелководий

Живые корки на острых скалах - активная защита мелководий

 Сапожников Ф.В.1, Алымкулов С.А.2, Завьялов П.О.1,  Калинина О.Ю.1

 1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Россия, Москва

 2Кыргызский Государственный Технический Университет им. И. Раззакова, Кыргызстан, Бишкек

 

Озеро Иссык-Куль - очень разное: и по ландшафтам берегов, и по глубинам у этих берегов, и по характеру дна на мелководьях. К примеру, в г. Чолпон-Ата  берега песчаные, сложенные крупным рыжеватым песком, и дно песчаное, присыпанное мягким слоем творожистого минерализованного ила, и растут на нём харовые водоросли и рдесты, и вода здесь прозрачная в штиль, а метрах в 30-50 от уреза воды уже начинается склон первой подводной террасы.

Где-то, как в некоторых местах на южном берегу, и зона заплеска, и мелководья каменистые, покрытые окатанными валунами разных размеров и плоскими камнями, и уклон дна здесь хоть и плавный, но ощутимый - на расстоянии в пару сотен метров от берега глубина достигает уже 10-15 м, и там тоже лежат камни.

Есть участки берега с большим наклоном, поросшие раскидистыми карагачами, подступающими почти к самой воде - например, к Западу от Каракола, по северному берегу озера. Здесь дно тоже песчаное, но песок этот серый, крупный и сыпучий, промытый, уклон дна очень сильный и вода холодная даже в разгар летней жары. В воде словно туман висит, в метре от наблюдателя уже ничего не видно, а глубина в 15 метрах от берега уже метров 10, и свал продолжается дальше. В этих местах ощущается влияние стока множества рек, впадающих в два залива на северо-востоке озера. Их холодные и мутноватые воды опресняют и затуманивают мельчайшей взвесью этот район озера, по меньшей мере его мелководья до 10-12-метровой глубины. Отчего на склоне песчаного дна здесь не растут ни хары, ни рдесты, ни другие растения, пока остаётся загадкой. Возможно, речной макрофлоре, представленной в основном нитчатыми зелёными водорослями из рода Cladophora, обильно обросшими золотистыми колониями диатомей, здесь уже не слишком пресно, да и течение не такое сильное, а речные сообщества в этих краях всё же любят быстро текущую воду, отчего определяются в экологическом плане как реофильные. С другой стороны, озёрная растительность из других прибрежных районов Иссык-Куля, приспособленная к жизни при минерализации около 6,2 г/л в открытой части озера и чуть более 4 г/л у побережья, при обилии сульфат-аниона, концентрация которого составляет у берега около 1,5 г/л, в условиях щелочной реакции среды (рН в пределах 7.95-8.82) [1], с высокой вероятностью испытывает угнетение при более низкой минерализации и рН у берега в этом районе.

На некоторых участках северного прибрежья, например к Востоку от г. Чолпон-Аты, встречается совершенно уникальный ландшафт мелководной зоны. Здесь, казалось бы, обычный песчаный берег: заросли облепихи, затем полоса низкотравчатого луга, далее буровато-рыжий песок по пляжу и по урезу воды (рис. 1). И в одних местах он так и продолжается под воду, образуя крупнопесчаное дно, а в других, уже на глубине около 20 см, вдруг сменяется настоящими скальными рифами. При этом с поверхности при тихой погоде эти скалы совершенно не просматриваются - не потому, что вода здесь слегка мутновата даже в штиль, а по той причине, что эти скалы совсем не торчат из воды (рис. 2). Это настоящий скрытый риф, образованный практически кружевным лабиринтом извилистых, сильно изрезанных и изъеденных потоками зимнего прибоя скал. По мере крайне плавного нарастания глубины, скалы становятся выше. В экспедиции в начале августа 2024 года, в ходе подводных наблюдений, здесь был обнаружен целый скальный лес, изобилующий торчащими крыловидными и столбчатыми останцами, простирающимися в пространство воды под разными углами, а также витиеватыми протоками, желобами и отверстиями в тонких скальных стенках (рис. 3 – 8). Этот лабиринт причудливых форм поднимался на высоту 1,6 м при глубине около 2 м. По характеру горной породы скалы представляют из себя песчаник. Такой подводный ландшафт был отмечен экспедицией в Иссык-Куле впервые. Возникает закономерный вопрос: как же сохраняются эти испещрённые протоками скалы с торчащими останцами в период осенне-зимнего воздействия бурных накатных волн, приносимых штормами?

  • Рис. 1. Участок побережья к Востоку от г. Чолпон-Аты. Справа налево: заросли облепихи, низкотравчатый луг, постепенно сменяющийся песчаным пляжем. Вдалеке, возле разрушенного пирса, расположились люди на отдых - там можно купаться, на том участке берега дно песчаное.

Этот скальный лес защищают от уничтожения микроорганизмы. Вся поверхность скал здесь покрыта прочными хрящевыми плёнками, сотканными из микроскопически малых существ. Выглядят эти плёнки разнообразно. В тех протоках и широких каньонах, где приходящий поток накатной волны сильнее воздействует на рельеф, их поверхность окрашена от рыже-бурой до оливковой, и напоминает лаву, застывшую мелкими клочковатыми потёками  (рис. 9, 10).

  • Рис. 2. Песчаный пляж на этом участке берега полого уходит под воду. А с глубины около 20 см начинается скальный риф, хорошо укрываемый поверхностью озера даже при слабом накате.
  • Рис. 3. Скальный лес-лабиринт на дне: форма рельефа - испещрённая гряда.
  • Рис. 4. Скальный лес-лабиринт на дне: форма рельефа - изъеденная стена.
  • Рис. 5. Скальный лес-лабиринт на дне: форма рельефа - тонкостенный останец
  • Рис. 6. Скальный лес-лабиринт на дне: форма рельефа - извилистая стена с протоками, желобами, каналами и нишами.

На поверхностях элементов скального лабиринта, притенённых от воздействия волн другими элементами, биоплёнки тоже хрящеватые, но имеют уже пузырчато-натёчную текстуру и окрашены чаще в оливковые или оливково-бурые оттенки.

  • Рис. 7. Скальный лес-лабиринт на дне: форма рельефа - столбчатый останец.
  • Рис 8. Скальный лес-лабиринт на дне: форма рельефа - холмовидный уступ скалы с останцами на вершине.
  • Рис. 9. Участок поверхности скального холма, покрытого хрящеватыми биоплёнками рыже-бурого цвета, по текстуре напоминающими клочковато-натёчную лаву.
  • Рис. 10. Фрагмент поверхности клочковато-натёчных биоплёнок вблизи.

При этом на поверхности пузыревидных вздутий можно разглядеть своего рода светлую напушь, словно их присыпали тонкой белой пылью.

 Конечно же, между первой и второй формами текстур есть плавные переходы (рис. 11-16),  поскольку степень открытости или притенённости поверхностей, на которых эти биоплёнки растут, плотно прикрепляясь к скалам, различна.

  • Рис. 11. Фрагмент поверхности биоплёнок с текстурой первого, открытого типа, на которой кое-где началось формирование пузыревидных натёков со светлой напушью - характерных компонентов текстуры второго типа.

Характер текстур биоплёнок, развивающихся на разных по степени открытости/притенённости участках скального леса-лабиринта, важен, в первую очередь, макроскопическое отражение процессов выстраивания микробиальных сообществ. Благодаря особой мозаике в расположении структур,  образуемых различными видами микрофитов, складывается та или иная текстура. Отметим сразу, что основными элементами этих биоплёнок являются несколько видов нитчатых и два вида  мелких коккоидных цианобактерий, уже известный читателю коккоидный эустигматофит Pseudellipsoidion edaphicum с шаровидными зелёными клетками, и несколько видов колониальных диатомей. Однако, как известно, из одних и тех же ниток, пуговиц и бусин можно пошить совершенно разную одежду. Примерно так же, в условиях различных участков микрорельефа поверхности скал в этом лабиринте, можно наблюдать разные по сложности организации мозаики биоплёнок.

 

 

  • Рис. 12. Более притенённый фрагмент биоплёнок, нежели на рис. 11: общий  клочковато-натёчный характер текстуры, но белёсых пузырей уже больше.
  • Рис. 13. Следующая стадия перехода от открытой текстуры к притенённой: пузырчатые натёки в массе.
  • Рис. 14. Биоплёнки с выраженной текстурой притенённого типа: белёсые от напуши пузыревидные натёки практически по всей поверхности.
  • Рис. 15. Биоплёнки с ещё более крупными пузыревидными натёками.
  • Рис. 16. Крайняя форма текстуры притенённого типа: пузыри сливаются, напушь приобретает более выраженный и сплошной характер. Окраска биоплёнок становится белёсой.

Встречаются и участки биоплёнок с особо контрастно выраженной  пузырчатостью поверхности (рис. 17, 18). Они распространены на более пологих элементах скального рельефа, образующих твёрдое дно на глубинах около 2,5 м. Здесь воздействие накатной волны при штормах, по всей видимости, слабее сказывается на ландшафте.

Если аккуратно снять со скалы фрагмент биоплёнок с натёчно-клочковатой текстурой поверхности острым водолазным ножом и повертеть-помять-погнуть его в пальцах, то становится заметно, что  эти структуры слоистые. Они окрашены в рыже-бурый цвет на самой поверхности, затем идёт тёмно-зелёный слой, средняя область в более светлых оттенках зелёного, а по нижней поверхности они беловато-бежево-буроватые. На ощупь плёнки хрящеватые, но при этом прочные, довольно гибкие и трудно рвущиеся.

Отличия биоплёнок с пузырчато-натёчной структурой в том, что их верхний слой буквально пронизан тонкими ветвящимися прозрачными нитями - они-то и создают ту самую беловатую напушь на поверхности, проступая густой россыпью среди тёмно-зелёного бархата верхнего слоя. Глубже картина смены слоёв такая же, как у фрагментов первого типа. При такой консистенции и механических свойствах биоплёнки имеет смысл называть корочками.

  • Рис. 17. Выраженная пузыревидная текстура биоплёнок на холмовидном элементе скального ландшафта, расположенном на глубине около 2,5 м.
  • Рис. 18. Выраженная пузыревидная текстура биоплёнок на глубине около 2,5 м

В обоих случаях верхний, тёмно-зелёный слой корочки образован тонкими нитями (трихомами) цианобактерий, одетыми в едва-заметные чехлы, узкие и прозрачные чехлы из гетерополисахаридов (полисахаридов смешанного состава). В толще слоя эти нити густо переплетаются, а на поверхности торчат прямо или слегка изгибаются, словно ковыли в степи (рис. 19, 20). Идентификация этих цианобактерий до вида по морфологическим признакам, в данном случае, представляла довольно трудный процесс, поскольку поведение трихомов в толще слоя и снаружи, на его поверхности, сильно отличались. Если внутри они располагались в общем матриксе как по-одиночке, так и сплетаясь по две-три, то наружу выходили именно по-одиночке - и формировали тот самый тонкий бархат. Нити состояли из плоских (таблитчатых) клеток оливково-зелёной окраски, но у перегородок между ними располагалось множество мельчайших тёмно-зелёных гранул. Этот вид цианобактерий наиболее похож на Homoeothrix varians, образующий хрящеватые корочки-плёнки на известковых камнях и скалах по горным рекам и небольшим стоячим водоёмам в горах Европы и Азии (Komarek, Amagnostidis, 2005). Однако, озеро Иссык-Куль - не река и если и горный водоём, то отнюдь не стоячий. Поэтому, не будучи до конца уверены в точности идентификации этого вида, обозначим его как Homoeothrix cf. varians.

  • Рис. 19. Поверхность внешнего слоя корочек с текстурами обоих типов: тонкие трихомы цианобактерий Homoeothrix cf. varians.
  • Рис. 20. Тонкие трихомы Homoeothrix cf. varians, рыхло и раскидисто располагаясь на выходе из тёмно-зелёного слоя корочки, образуют бархатистую структуру на её поверхности.

Отчего же поверхность корочек с клочковато-натёчных корочек выглядит рыжевато-бурой? Если внимательно рассмотреть эту текстуру с близкого расстояния (рис. 10, 11), то становится заметна определённая ячеистость её поверхности: относительно пологие рыже-бурые, с оливковым отливом участки окружены извилистыми каёмками из густо расположенных белёсых бугорков. На ровных участках в составе бархатистой структуры из коротких свободных нитей хомеотрикса располагается множество небольших древовидно-кустистых колоний диатомей Cymbella spp., Encyonopsys spp., Gomphonema spp., Rhoicosphenia linearis, Brachysira styriaca и Achnanthidium sp. На прозрачных полимерных стебельках разной толщины сидят небольшие группы клеток этих диатомей, имеющих золотисто-буроватую окраску хлоропластов (рис. 21, 22).

  • Рис. 21. Бархатистая структура на относительно ровных участках клочковато-натёчной текстуры корочек. Относительно короткие внешние части трихомв Homoeothrix cf. varians густо перемежаются с небольшими колониями разных видов диатомей. В основании - погружённые в общую слизь слоя хомеотриксов округлые клетки эустигматофита Pseudellipsoidion edaphicum.

Кем же образованы мельчайшие белёсые бугорочки, окаймляющие эти пологие участки? Это тоже колонии диатомей. Однако, обладающие совершенно особой структурой, впервые обнаруженной здесь, на мелководьях озера Иссык-Куль, в составе этих корочек на изрезанных прибоем песчаниковых скалах. Это очень толстые - по меркам микромира - прозрачные полимерные волокна, разделяющиеся ближе к вершинам на несколько толстых ветвей, широко закруглённых по концам. А вершины ветвей, в свою очередь, густо покрыты клетками диатомей ланцетно-булавовидной формы (рис. 23 – 26). По всем доступным к наблюдению морфологическим признакам, которые удалось рассмотреть на постоянных препаратах при увеличении 1000 крат, эти колониальные диатомеи относятся к роду Brachysira. Однако, среди описанных к настоящему времени видов этого рода именно такой отсутствует. Следовательно, это новый вид брахизиры.

  • Рис. 22. Бархатистая структура на относительно ровных участках клочковато-натёчной текстуры корочек. Короткие, в большинстве своём, внешние части трихомв Homoeothrix cf. varians и ланцетные клетки небольших колоний Brachysira styriaca. В основании бархатистой структуры видны округлые клетки Pseudellipsoidion edaphicum.
  • Рис. 23. Фрагмент мощной колонии диатомей Brachysira sp.

Также, с высокой вероятностью, можно предположить, что вид эндемичный для озера Иссык-Куль. И его мощные колонии играют структурирующую роль в составе корочек. Однако, до формального описания этого вида усилиями таксономистов, с выходом в свет соответствующей публикации, мы не можем присвоить ему названия, ввиду чего пока обозначим его как Brachysira sp.

  • Рис. 24. Вершина мощной колонии диатомей Brachysira sp. Видны верхушки толстых ветвей, густо обсаженных клетками браузеры. На нижней верхушке, почти лишившейся клеток этой диатомеи, видна группа овальных клеток Cocconeis cf. neothumensis - в данном случае они микроэпифиты на полимерном матриксе этой колонии.

Постепенный морфологический переход от рыже-бурых пологих участков ячеек к разностепенно вздувающимся натёчным пузырям происходит за счёт массового развития колоний других диатомей. Речь идёт, во-первых, о сильно ветвящихся древовидных колониях Gomphosphenia tackei. Этот вид образует длинные, ветвящиеся в местах делений клеток полимерные стебельки, венчающиеся по вершинам одиночными или же парными, редко вееровидно сидящими клетками - узкими и длинными, часто одетыми во внешние прозрачные капсулы, защищающие их от избытка ультрафиолета (рис. 27, 28, 29). Особенность в том, что их клетки значительно тоньше стебельков. Возможно, эти мощные волокнистые структуры, состоящие из комбинации гетерополисахаридов, не только рассеивают избыток света вблизи вершин ветвей, но и проводят его часть, передавая в глубину поверхностного слоя корки. Аналогичная функция возможна и для мощных ветвистых стеблей колоний Brachysira sp.

  • Рис. 25. Три верхушки ветвей мощной колонии Brachysira sp., густо усаженные клетками этой диатомеи.

В свою очередь, для таких мелких эпифитных диатомей, как Achnanthidium sp., стебельки колоний гомфосфении служат устойчивым субстратом: коромыслообразные клетки ахнантидиумов в огромном количестве крепятся к ним своими короткими прозрачными стебельками, образуя на этих «деревьях» подобие узких «листьев».

Во-вторых, обильного развития достигают колонии второго относительно крупного вида диатомей - Rhoicosphenia linearis (рис. 30). Её длинные  изогнутые клетки сидят по вершинам тонких, слабо ветвящихся стебельков. Гомфосфении и роикосфении образуют ту самую белёсую напушь, которой покрыты пузыревидные натёки снаружи.

 

 

  • Рис. 26. Верхушки ветвей мощной колонии Brachysira sp., густо усаженные клетками этой диатомеи.
  • Рис. 27. Клетки колониальной диатомеи Gomphosphenia tackei, хорошо узнаваемые сбоку по характерной клиновидной форме, сидящие по вершинам толстых прозрачных стебельков. Одиночная изогнутая клетка в нижней части снимка - Rhoicosphenia linearis.
  • Рис. 28. Продолговатые клетки Gomphosphenia tackei, сидящие одиночно и небольшими группами по вершинам полимерных стебельков.
  • Рис. 29. Вид сверху на небольшую колонию диатомей Gomphosphenia tackei. Клетки расположены довольно густо.
  • Рис. 30. Вид сверху на колонии диатомей Gomphosphenia tackei (прямые клетки) и Rhoicosphenia linearis (изогнутые клетки).

Отметим важную структурную деталь: среди колоний этих диатомей в изобилии  формируются постепенно растущие микрокристаллические агрегаты кальцитов (рис. 31, 32), при укрупнении и срастании которых образуется минеральная сеть, одевающая древовидные структуры колоний наподобие твёрдого ячеистого каркаса, погружённого в раскидистый слой трихомов хомеотриксов. Окраска этих минеральных структур сиренево-розоватая, а их мелкокристаллическая  поверхность хорошо рассеивает свет. На этом кальцитовом каркасе во множестве растут мелкие прикреплённые диатомеи Encyonopsis krammeri и Encyonopsis minuta.. Их разреженные колониальные поселения, образуемые ланцетными клетками на очень тонких стебельках, уходящих в рыхлый кристаллический слой, можно в ассоциациях с лугом, зарастающим кустами,  охарактеризовать как мох на камнях.

Развитие подобных минеральных структур среди колоний диатомей часто происходит в ручьях, где они являются инициальными для травертинов.

  • Рис. 31. Микрокристаллические агрегаты сиренево-розоватого цвета, растущие среди кустящихся колоний диатомей в поверхностном слое корок.
  • Рис. 32. Разломанная сеть кристаллических агломераций сиренево-розоватого цвета, сформировавшаяся среди кустящихся колоний диатомей.

Рассмотрим теперь структуру нижележащих слоёв упругих корок. Отметим сразу, что для обеих текстур и для всех переходных стадий внутренние слои корок одинаково сменяют друг друга. Прямо под «травянисто-кустарниковым» внешним слоем располагается довольно толстый 2-й слой мощностью до 300-400 мкм, состоящий из рыхло расположенных гроздей округлых клеток - это эустигматофиты Pseudellipsoidion edaphicum (рис. 33, 34), хорошо различимые по крупным красным стигмам и лопастным хлоропластам. Их крупные гроздья оплетают и пронизывают извивающиеся трихомы хомеотрикса и более крупной нитчатой цианобактерии Komvophoron skujae, а также тонкие прозрачные трубки колоний диатомеи Berkeleya hyalina.

  • Рис. 33. Слой округлых клеток эустигматофитов Pseudellipsoidion edaphicum.
  • Рис. 34. Округлые клетки эустигматофитов Pseudellipsoidion edaphicum.

Ниже этого слоя извилистые трихомы хомеотриксов присутствуют, но редко - здесь главенство переходит к более тонким нитям цианобактерий Leptolyngbya sp., переплетающимися наподобие рыхлой ваты, погружённой в общий, явно разнородный по составу матрикс. В нём присутствуют редкие клетки эустигматофитов, а также плотные канатовидные тяжи, образованные спиральными сплетениями тирихомов Schizothrix cf. braunii (рис. 35). С высокой вероятностью, каркасную функцию в этом слое выполняют именно они. Здесь же, в 3-м слое, располагаются рыхло лежащие в общем матриксе капсулы диатомей Mastogloia smithii (рис. 36 – 39), перемежающиеся с крупными сине-зелёными клетками совершенно особых микроводорослей - глаукофитов Glaucocystis sp. (рис. 39). Эти микроорганизмы овально-округлой формы отличаются своими уникальными хлоропластами (цианеллами), устроенными весьма примитивно в сравнении с хроматофорами других микрофитов. Эти хлоропласты содержат слой муреина (белка бактериальных оболочек) между мембранами, и обладают многими другими чертами, характерными для цианобактерий. Эту особую разновидность хлоропластов иногда именуют муропластами [2,  3,  4]. В целом, глаукофиты считаются пресноводными организмами [5]. Однако, они обнаружены в солоноватом озере Иссык-Куль, при высоком содержании сульфатов, и развиваются здесь в составе минерализованных микробиальных корок вполне успешно.

  • Рис. 35. Канатовидное сплетение трихомов Schizothrix cf. braunii.
  • Рис. 36. Две клетки капсулированной диатомеи Mastogloia smithii.
  • Рис. 37. Отдельно лежащая в общем матриксе многослойная полимерная капсула с клеткой Mastogloia smithii внутри.
  • Рис. 38. Группа клеток Mastogloia smithii в капсулах, лежащих в общем матриксе
  • Рис. 39. Группа клеток Mastogloia smithii (с бурыми хроматофорами) и три клетки Glaucocystis sp. (интенсивно синезелённые, в верхней части снимка), погружённые в общий матрикс, сформированный тонкими трихомами Leptolyngbya sp.

Ниже слоя с мастоглями и глаукофитами (третьего от поверхности корки) располагается 4-й слой, содержащий трихомы цианобактерий Calothrix elenkinii и Calothrix epiphytica (рис. 40, 41). Их трихомы в многослойных чехлах, окрашенных соединениями железа в буроватые цвета, стоят тоже прямо в матриксе лептолингбий, пронизывая его толщу своими концевыми волосками. Отчего в этой многослойной структуре калётриксы локализованы столь глубоко, остаётся пока не разрешённой загадкой. Возможно, лежащие над ними слои интенсивно развиваются именно в летний период, когда были обнаружены эти корки и взяты образцы. Зимой же, в пору штормовых волн, верхние слои разрушаются, и калётриксы выходят на передний край взаимодействия с бурной стихией, как это и бывает в большинстве местообитаний, ими населяемых [6].

Глубже располагается 5-й слой, образованный почти исключительно переплетениями разных видов тонкотрихомных цианобактерий (рис. 42).

  • Рис. 40. Буроватые многослойные чехлы трихомов Calothrix epiphytica, погружённые в общий матрикс 4-го слоя корки, одевающей песчаниковые скалы.
  • Рис. 41. Длинный трихом Calothrix elenkinii, лежащий в прозрачном многослойном чехле внутри общего матрикса, в 4 слое корки.

В его верхней части преобладает Leptolyngbya sp., а в нижней Leptolyngbya amplivaginata, образующая плотный «войлок» из густо переплетающихся бледноватых нитей, одетых в тонкие прозрачные чехлы (рис. 43).

  • Рис. 42. Общий вид 5-го слоя корки, образованного исключительно переплетениями разных видов тонкотрихомных цианобактерий, лежащих в общем полисахаридном матриксе.
  • Рис. 43. Войлочное переплетение бледноватых трихомов Leptolyngbya amplivaginata, образующих плотную основу в нижней части 5-го слоя корки.

Спускаясь ещё глубже в толщу корки, можно разглядеть среди трихомов этого «войлока» вкрапления микроколоний коккоидных цианобактерий Chroococcus cf. microscopicus. Их мелкие овальные клетки, окрашенные в бледно-салатовые или же бледно-синезелёные тона, лежат пакетами по 4, ориентированными в разных плоскостях в составе общего для их колонии прозрачного матрикса (рис. 44). По сути, в этих колониях три слоя матрикса: каждая клетка одета в свою капсулу, в составе пакета они одеты в один общий слой, и далее - в единый для всей рыхлой колонии, окутывающей нити лептолингбии.

  • Рис. 44. Рыхлая колония коккоидной цианобактерии Chroococcus cf. microscopicus (мелкие овальные зеленоватые клетки), окутывающая переплетённые трихомы Leptolyngbya amplivaginata.

Самый нижний - 6-й слой корки - непосредственно прилегающий к твёрдой поверхности песчаника, образован почти сплошной массой колоний хроококкуса, окрашенной здесь уже в более тёмные цвета (рис. 45). Это амортизирующая вязкая подошва корки, благодаря которой вся её многослойная структура хорошо удерживается на каменном субстрате.

 

 

  • Рис. 45. Почти сплошная масса колоний Chroococcus cf. microscopicus в 6-м слое  - амортизирующая подошва корки.

Заключение

 На примере структур, описанных в этом разделе, мы видим три важных аспекта существования развитых микробиальных сообществ в относительно экстремальном биотопе мелководной зоны озера Иссык-Куль. Во-первых, эти многослойные корки, пронизанные мощными полимерными стеблями диатомовых колоний, демонстрируют иерархичность и хорошую структурированность пространственной организации - в их составе у каждого вида своя зона преимущественного обитания, свои субстраты и микролокации на их поверхности или же в их толще. Таким образом, сообщество обладает довольно чёткой, по меркам природного образования, архитектурой, демонстрирующей способы и последовательности его формирования.  Во-вторых, корки плотно сидят на каменной поверхности благодаря особой организации нижних слоёв, содержат огромное количество разнородного полисахаридного матрикса, армированного гибкими трихомами цианобактерий в средних слоях, и при этом минерализуются в слое верхнем, также укреплённом стебельками колоний диатомей - все эти черты обеспечивают их механическую прочность. В-третьих, корки защищают субстрат - песчаниковые скалы в мелководной зоне, сезонно становящейся областью интенсивного обрушения прибойных волн - от разрушения. По ландшафту видно, что разрушение скал всё же происходит, но медленно, путём вымывания, благодаря чему образуются наблюдаемые формы рельефа. В этом ландшафте практически отсутствуют обломочные фрагменты и сколотые поверхности.

Таким образом, сообщества этих корок являются одним из уникальных примеров - эндемичным для озера Иссык-Куль - формирования сложных и устойчивых микробиальных структур, формирующихся в относительно агрессивной (периодически - весьма) среде обитания, которые, тем не менее, прекрасно здесь развиваются, а также укрепляют и поддерживают целостность ландшафта прибрежных мелководий благодаря особым межвидовым взаимодействиям.

 

  1. Асанкулов Т., Абудувайли Ц., Исанова Г.,  Лонг М.,  Дуулатов Э. Многолетняя динамика и сезонные изменения гидрохимии бассейна оз. Иссык-Куль (Кыргызстан) // Аридные экосистемы, Т. 25, №. 1 (78) , 2019, с. 79-87. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2019-10047
  2. Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л..Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1
  3. Lee R.E.  Phycology. 4th ed. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0
  4. Facchinelli F., Pribil M., Oster U., Ebert N. J., Bhattacharya D., Leister D., Weber A. P. M.  Proteomic analysis of the Cyanophora paradoxa muroplast provides clues on early events in plastid endosymbiosis // Planta. — 2013. — Vol. 237, no. 2. — P. 637—651. —https://doi.org/10.1007/s00425-012-1819-3  — PMID23212214
  5. Jackson C., Clayden S., Reyes-Prieto A.  The Glaucophyta: the blue-green plants in a nutshell// Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 2015. — Vol. 84, no. 2. — https://doi.org/10.5586/asbp.2015.020
  6. Rinkel B.E., Manoylov K.M. Calothrix — an evaluation of fresh water speciesin United States rivers and streams, their distribution and preliminaryecological findings. Proc Acad Natl Sci Phila. 2014; 163:43–59. https://doi.org/10.1635/053.163.0108

 

 

Фотогалерея к этому исследованию.

 

 

<