Кто окрасил скалы в чёрный цвет? И причём тут микробы…

Сапожников Ф.В.¹, Алымкулов С.А.², Завьялов П.О.¹

¹Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

²Институт физики им. академика Ж. Жеенбаева НАН КР

Фото Сапожникова Ф.В.

Если ездить по просторам Кыргызстана далеко, долго и часто, легко убедиться в том, что большая часть этой дивной и разнообразной по природе страны – это горы. Здесь они очень разные: от гряд пологих холмов доисторической глины, чьи склоны испещрены ветвистыми проточинами от дождей и тающих снегов – и до островерхих пиков, вздымающихся сквозь облака среди перевалов, сотканных древнейшими породами планеты.

Двигаясь по извилистым дорогам в окружении гор в разные времена года, отчётливо видишь, что с весны и до осени склоны гор – те самые, ближние к шоссе - оживают самым заметным образом: зеленеют и разрастаются подушки мхов, отрастают и колосятся густые травы альпийских лугов, буйствуют разнотравьем луговины и опушки лесов, сами леса обретают более густые, насыщенные и живые оттенки зелени, ибо распускаются листья и отрастают свежие ветки на хвойных деревьях.

Даже в полупустынях и пустынях склоны гор в эту пору одеваются в зелень, покуда она не выгорит до мягких оттенков охры в разгар летней жары. Вся эта зелень, укутывающая горы до высоты, как минимум, в три километра, активно поглощает углекислый газ и выделяет бесценный для дыхания кислород. Складчатые горные ландшафты обладают существенно большей суммарной поверхностью, нежели пологие равнинные. Горное Солнце изобильно дарит растениям свет, необходимый для реакций фотосинтеза. В лощинах и распадках между кряжами, хребтами и перевалами надолго задерживается влага, дарующая основу для жизни. А разнородные по структуре почвы горных склонов, хоть и тонкие, но весьма богатые солями азота, создают мозаику условий, определяющую существенное разнообразие растительности.  Всем хватает ресурсов для роста, цветения и плодоношения – и мхам, и травам, и кустарникам, и деревьям. Уже по этим причинам горные растительные сообщества Кыргызстана – одни из самых разнообразных и продуктивных во всей Центральной Азии.

Приходит зима, сгущаются холода, ледяные ветра оглаживают склоны, выпадают снега толстым слоем – там, где могут задержаться среди разнородных горных ландшафтов. Зимней порой уже нету ни трав, ни листьев, а мхи оживают на свободных от мха участках каменных склонов лишь при сильных оттепелях. Неужели вся та часть природы, что не обладает горячей кровью, на это время замирает в долгом ледяном сне? Конечно же нет.

Когда едешь по шоссе среди гор, тут и там видишь почерневшие спины скал – словно по ним стекала нефть, широким и тонким слоем, а после застыла на солнце. Если присмотреться выше и дальше, то становится хорошо видно: на осыпях торчат вверх слоистые останцы, тоже покрытые этим чёрным налётом, и крупные скалы, ощетинившиеся к небу гранями, облиты им почти целиком, и большие угловатые камни, застывшие в своём пути к подножиям перевалов. Заметим, что речь идёт о твёрдых вулканических породах: серых каменных твердынях, в крепость которых можно верить безо всяких оговорок и сомнений. Конечно же, возникает вопрос: откуда же взялась вся эта нефть, обильно истёкшая по скалам и глыбам – и столь густо окрасившая склоны? А это вовсе даже и не нефть. И, на самом деле, она совсем не чёрная.

Чтобы в дороге рассмотреть что-то подробнее мимолётного взгляда, нужно остановиться, выйти из машины и подойти поближе. Вот мы уже возле складчатой скалы, присматриваемся к вертикальным полосам чёрных потёков. Если в сухую погоду, то видим их плотно вросшими в поверхность камня. Скреби ножом – не сразу отскребёшь, лишь мельчайшая крупа остаётся на лезвии – точёная сталь по ним скользит. Если только что прошёл дождь, поверхность этих потёков обретает маслянистый характер, лоснится под рассеянными лучами света. Но тоже отскребается слабо. При этом становится хорошо видно, что чёрные потёки наиболее густо окрашивают скалы там, где по ним особенно обильно стекает вода – но не по ручьям, а именно по открытым поверхностям. В тех местах, где сочащаяся плащом вода – это тончайшая плёнка. Чтобы не томить сомнениями и растущими вопросами, скажем просто: оно живое.

Эти потёки – на самом деле тонкие и прочные плёнки жизни. И сотканы они микробами. Но не теми, что приносят болезни или сбраживают пиво, а теми, что способны развиваться в условиях, где, казалось бы, жить невозможно – например, вот на таких открытых скалах, коих побаиваются даже неприхотливые лишайники.  О лишайниках мы поговорим в отдельном рассказе, а здесь сосредоточимся именно на чёрных плёнках микробиальной жизни. Фокус в том, что на самом деле они многослойные – и, по большей части, вовсе не чёрные. Начнём с того, что это целые сообщества, выстраиваемые на долгие годы одними из древнейших существ на планете – цианобактериями, или синезелёными водорослями. Именно представители этой группы бактериальных микроорганизмов когда-то начали производить кислород, выделяя его в атмосферу Земли, и полностью изменили облик суши.

Характер поверхности чёрного натёка на каменной поверхности - вблизи

Согласно новейшим результатам научных исследований, масштабная метаморфоза атмосферы, ныне именуемая «кислородной революцией», произошло примерно 2,45 миллиарда лет назад. Конечно же, цианобактерии выделяли свободный кислород и раньше, но прежде  весь он уходил на окисление поверхностей горных пород, растворенных в морской воде соединений металлов и атмосферных газов.

Нависающая скала с характерными чёрными натёками.

Насколько долгим оказался этот "подготовительный" период, сейчас установить непросто. Чтобы это выяснить, необходимо узнать, когда на планете появились цианобактерии – а это отнюдь не просто, ибо они не сохраняются в осадочных породах в форме окаменелостей (или, как говорят учёные, фоссилий). Согласно косвенным данным — проявлениям признаков и следов кислородного окисления в породах — произошло это около 2,7-2,8 миллиарда лет назад.

Результаты углублённых научных исследований новейшего времени показали, что, с весьма высокой вероятностью, цианобактерии возникли намного раньше. Специальная методика  анализа процессов, происходящих в геномах микробов, позволила установить, что тысячи видов  цианобактерий, сегодня населяющие планету, имеют общего предка, возникшего примерно 2,9 миллиарда лет назад (Shestakov, Karbysheva, 2017). В свою очередь, его ближайшие ранние сородичи отделились от других бактерий около 3,4 миллиарда лет назад. Учёные утверждают, что в то время и возник процесс оксигенного фотосинтеза.

Отметим ещё одну важную деталь из доисторической эволюции планеты: первой формой жизни, вышедшей из океана на каменистую сушу, были именно плёнки, сотканные цианобактериями и сопутствующими им микробами (Beraldi-Campesi, 2013). Сначала они жили в полосе прилива-отлива, куда пришли из поверхностных слоёв морской воды. Затем, постепенно вырабатывая механизмы защиты от сурового по тем временам ультрафиолета, почти беспрепятственно приходившего от Солнца, от суточных перепадов температуры и от кислотных дождей, эти сообщества – социумы из фотосинтезарующих бактерий – стали продвигаться дальше на береговые скалы. Удивительно, но созданные ими тогда системы выживания успешно работают и до сих пор – например, на поверхностях скал по горным склонам.

Как же устроены эти плёнки жизни, и кто именно их строит – здесь, в горах Кыргызстана? Все цианобактерии, организующие такие структуры, одеты в полимерные оболочки. Представим себе клетку округлой или овальной формы, выделяющую вокруг себя дополнительную прозрачную капсулу из полисахаридов. Функции капсулы – в ограничении потока ультрафиолета, фильтрации лучей видимого света определённой частоты, пропускании  воды к поверхности клетки – и удержании воды от испарения, а также в том, чтобы накапливать продукты метаболизма, клеткой выделяемые – и постепенно выводить их наружу. Мы знаем, что полисахариды – это, зачастую, биополимеры, цепочки из молекул сахаров. У цианобактерий это гетерополисахариды, то есть каждая цепочка, или же ветка полимера, состоит из молекул разных сахаров. Их набор, соотношение и последовательность определяются текущей обстановкой, окружающей клетку. То есть, по сути, цианобактерия способна регулировать структуру выделяемых ею биополимеров. Когда клетка делится надвое, каждая из дочерних клеток выделяет свою собственную капсулу – однослойную или многослойную, это зависит от вида и особенностей его экологии в тех условиях, где он вознамерился жить. Затем клетки делятся снова, и образуется большая капсула, внутри которой две капсулы поменьше, и каждая из них содержит ещё по две капсулы. Так формируется колония, и её размеры – и число слоёв капсул – постепенно растут по мере деления клеток.

Отметим, что у одних видов цианобактерий, строящих плёнки, клетки в капсулах располагаются с хорошо заметной регулярностью, и ранние капсулы, постепенно отдаляясь от клеток в процессе цепочки делений, не расплываются – например, у представителей рода глеокапса (Gloeocapsa). У других, таких как псевдокапса (Pseudocapsa) хорошо сохраняются только самая внешняя капсула и те, что окружают только что поделившиеся клетки. У третьих клетки разрастаются гроздьями, стремительно делясь, и остаются погружёнными в единый полисахаридный матрикс, слоистая структура которого уже практически не выражена, но внешняя оболочка есть – так  поступает энтофизалис (Entophysalis), выстраивающий хлопьевидные, натёчные структуры из многих тысяч плотно упакованных клеток, сохраняющих оформленными лишь ближайшие к ним, тонкие капсулы. У разных видов одного и того же рода цианобактерий окраска капсул может быть не одинакова – их пигментация определяется тем, в каких условиях вид предпочитает жить, и его потребностями к среде.

Обширные распростёртые колонии Entophysalis granulosa разрастаются непосредственно на шероховатой поверхности скалы – они окрашены в зеленовато-красноватый цвет. Вторым, относительно более тонким слоем на них развиваются распростёртые колонии, в составе которых мелкие клетки располагаются относительно редко внутри крупных капсул, прозрачных и толстых - Cyanostylon gelatinosus. Здесь же часто встречаются существенно более компактные бирюзово-синие колонии Gloeocapsa atrata. Третьим слоем растут относительно крупные колонии, окрашенные в особо яркие тона: красные, багряные, оранжево-розовые колонии – это Gloeocapsa  sanguinea и Pseudocapsa dubia, перемежающиеся с мешочками колоний Nostoc commune. Последние отличаются совершенно особой структурой: это нити из клеток, напоминающие бусы, погружённые в очень толстый полимерный матрикс. Колонии имеют форму мешочков слабо-лиловой окраски, внутри которых извиваются нити. Пока нить растёт в длину, она образует многочисленные петли, благодаря чему компактно упаковывается внутри неторопливо разрастающегося мешочка. В этом же слое незначительно разрастаются корковые зелёные микроводоросли Desmococcus olivaceus, проникающие между колониями цианобактерий. Четвёртым слоем растут плотной россыпью относительно более компактные колонии, окрашенные в более тёмные или же просто густые цвета: бледно-лиловые Gloeocapsa violascea, слегка розоватые Gloeocapsa nigrescens и ярко-зелёные Gloeocapsa rupestris, розовато-серые Asterocapsa sp., интенсивно-розово-алые Gloeocapsa rupicola и розовые Gloeothece rhodochlamys, лилово-серые Gloeocapsa compacta.

А вот уже над ними – и, конечно же, частично среди них – располагается слой мелких колоний, окрашенных в очень тёмные тона – это Gloeocapsa alpina. Их капсулы, толстые и плотные, стоят надёжным барьером, одевая плёнку снаружи защитным слоем – на пути ультрафиолета, испепеляющих лучей летнего Солнца, жары, сухого ветра, зимних морозов и других агрессивных факторов среды. Пожалуй, именно эти мелкие, плотно сомкнутые в несколько слоёв колонии и придают плёнкам характерную тёмную окраску. В тех местах, где на протяжении года влага чаще конденсируется на поверхности скал, в составе плёнок обильно разрастаются и нитчатые цианобактерии Stigonema cf. panniforme – их многоклеточные ветвящиеся нити также одеты прочными полисахаридными чехлами, окрашенными в багряно-бурые тона. Разрастаясь, они пронизывают слой капсульных колоний, придавая ему дополнительную структурированность и прочность. Как же все эти колонии микробов столь прочно удерживаются вместе? Этому способствует сеть из тонких кристаллов кальцитов, которые отлагаются наружу от их матриксов – по мере роста плёнки, кристаллы срастаются, образуя обильно ветвящийся, прочный и упругий каркас.

Конечно же, состояние колоний цианобактерий не может быть одинаковым на протяжении года и при разной погоде. В сильную продолжительную жару, невзирая на многослойность плёнок, колонии теряют до 40% объёма за счёт испарения воды. Клетки съёживаются и приобретают более тёмную окраску, окружающий их матрикс густеет. Во время дождя они очень быстро обводняются, чему способствует слоистая структура плёнок. Зимой, едва лишь Солнце нагреет поверхность скал и по ним начнёт сочиться талая вода из снежных шапок, плёнки снова оживают. Во всякий период, когда клеткам цианобактерий хватает воды и света, они фотосинтезируют, выделяя кислород. Особенно интенсивно это происходит весной, когда стремительно приходят потоки тепла и света, а воды от тающих снегов на горных склонах ещё очень много. Так что, даже когда деревья и кустарники мирно спят под зимними снегами, или ещё не проснулись весной, или уже готовятся ко сну осенью, чёрные поверхности камней и скал оказываются способны выделять кислород и поглощать СО2. А учитывая огромные суммарные площади таких плёнок, можно рассматривать их роль как значимую для процессов дыхания горных экосистем.

Shestakov, S.V., Karbysheva, E.A. The origin and evolution of cyanobacteria. Biol Bull Rev 7, 259–272 (2017). https://doi.org/10.1134/S2079086417040090

Beraldi-Campesi, H. Early life on land and the first terrestrial ecosystems. Ecol Process 2, 1 (2013). https://doi.org/10.1186/2192-1709-2-1

Фотогалерея к этому исследованию.